뿌리에 의한 수분의 흡수

1. 뿌리의 수분 흡수 경로
 물이 토양에서 식물체를 통하여 증산작용에 의하여 대기로 이동할 때 매우 다양한 매질(세포벽 ㆍ 세포질 ㆍ 원형질막 . 세포 공극)을 경유하며. 이때 물의 이동 현도 매질의 종류에 따라 달라진다. 물 분자가 식물세포 원형질막의 지질 2 충충을 통과하는 것은 아쿠아포린에 의하여 이루어진다. 아쿠아포린은 일종의 막단백질이며 매우 높은 투수를 지니고 있으며, 아쿠아 포인 채널은 지질 2중 충보다 물을 비 선택적으로 매우 빠르게 확산시켜 식물세포로 물의 이동을 쉽게 한다. 
 뿌리의 표면과 토양 간의 긴밀한 접촉은 뿌리에 의한 수분흡수에 있어서 매우 중요하다. 이와 같은 긴밀한 접촉은 근모가 토양 속으로 생장함에 따라 뿌리의 표면적을 크게 넓힘으로써 극대화된다. 일반적으로 뿌리 세포의 세포액(cell sap)은 토양용액보다 더 짙으므로 세포액의 삼투 퍼텐셜은 토양용액의 삼투 퍼텐셜보다 더 낮게 된다. 따라서. 수분 퍼텐셜 구배에 따라 물은 토양으로부터 뿌리 세포로 들어온다. 일반적으로 세포액의 삼투 퍼텐셜은 -2~-18bar이지만, 토양용액은 11bar이다. 그러므로 세포액의 수분 퍼텐셜이 토양 용액보다 낮은 청 후 물은 근모세포로 이동된다. 근모는 물을 흡수함에 따라 팽만상태가 유지되어 수분 퍼텐셜은 증가한다. 따라서, 피층 인접 세포의 수분 퍼텐셜은 근모세포보다 더 낮아지게 되어 물은 수분 퍼텐셜 구배에 따라 피 총 세포로 들어간다. 그리고 인접 피층 세포의 수분 퍼텐셜은 상대적으로 더 낮기 때문에 물은 다른 인접 피층 세포로 이동한다. 이처럼 물은 피층 세포, 내피의 통도세포 물관부 순서로 이동한다.
 수분이 뿌리의 표피로부터 세까지 이동하는 테는 두 경로, 즉|아포를 라스트와 심플 라스트를 통하여 이루어진다. 아포를 라스트 경로란 어느 막도 통과하지 않고 식물의 죽어 있는 부위인 세포벽과 세포간극을 통하여 수분과 용질을 한 세포에서 다른 세포로 이동시키는 것을 뜻한다.
 아포를 라스트를 통한 물의 이동은 카스 파리대에 의하여 방해받는다. 카스 파리대는 내피에서 왁스와 비슷한 소수성 물질인 수베린이 구형 셰포벽엑 집적된 띠이다. 그러므로 내피를 우회하여 운반된 모든 분자는 원형질막을 통과하여 세포질로 들어가야만 한다.

 심플 라스트 경로는 원형질연락사를 통하여 살아 있는 부위로 계속하여 연결된 세포질을 통하여 세포에서 세포로 수분이나 용질을 운반시킨다.

2. 뿌리의 수분 흡수 기구
 모든 물의 흡수는 토양으로부터 뿌리로 수분 퍼텐셜이 저하되는 구배에 따라 일어나지만, 구배가 일어나는 원인은 수동적 또는 능동적 흡수에 따라 다르다. 수분의 흡수는 독립적인 과정이 아니면 주로 증산작용 속도에 의하여 결정된다. 흡수와 증산작용은 식물의 물관부 중에서 연속된 물기둥에 의하여 연결된다.
 증산하고 있는 식물에서 뿌리의 역할은 수동적인 흡수 면에서 볼 수 있으며. 뿌리를 통해 흡수되는 물은 주로 세포벽을 통해서 집단 수분 이에 의하여 뿌리 내부로 이동하는데. 이리한 흙 수를 수동적 흡수라고 한다. 근압에 의하여 일어나는 가진 식물에서 볼 수 있으며, 뿌리에 있는 산 세포의 생활력에 의해 좌우되므로 능동적 흡수라고 한다.

3. 뿌리의 수동적 흡수
뿌리에 의한 물의 흡수 뿌리의 표면에 접해 있는 토양 또는 용액으로부터 뿌리의 내부에 존재하는 물관부까지 수분 퍼텐셜의 구배가 존재하기 때문에 일어난다. 물은 토양으로부터 포피, 피, 내피를 통하여 뿌리의 유관속 조직으로 들어가 물관 요소를 통하여 위로 올라가서 잎으로 이동되며 마지막으로 증산작용에 의하여 대기 중으로 날아간다.
 증산작용이 왕성하게 일어나는 식물에서 수분흡수를 일으키는 원동력은 뿌리보다는 오히려 지상부의 증산작용에 의하여 생기며. 물의 흡수되는 잎의 증산작용에 의한 물의 손실 속도에 크게 지배되는데. 이는 흡수와 중산이 식물체 물관부의 연속된 물기둥에 의하여 상호 연결되어 있음을 의미한다.
 증산작용에 의하여 엽육세포가 상당한 양의 물을 잃으면 잎의 세포 내에서 수분 퍼텐셜은 감소하여 잎맥의 물관 내의 물기둥을 잡아당겨 물은 위 안으로 들어온다. 물로부터 물이 없어지면 물관 내 수액(셨%)에 압력이 감소하며, 이때 뿌리로부터의 물의 수보다 잎으로부터의 중산이 많은 경우에 물관 내에서 물은 장력(부압)이 생긴다.

 잎맥의 물관은 줄기의 물관부로부터 뿌리의 물관부까지 이어져 있고 이 안의 물기둥은 잎에서 뿌리까지 이어져 있다. 잎맥에서 생긴 부압은 이 물기 등을 집단 수분 이에 의하여 끌어올리고 뿌리의 물관부에도 부을 생기게 한다.
 이 부압. 즉 장력에 의하여 물은 물 둘러싸는 세포를 통하여 수동적으로 흡수된다. 증산작용이 왕성한 때에는 수동 흡수가 능동적 흡수의 10~200배에 달한다고 한다.

4. 뿌리의 능동적 홍수
 용질의 흡수에서 같이 뿌리를 통한 흡수는 부분적으로 비 상투적 과정에 의하여 대사에너지의 방출을 수반하는 능동적 과정에 의하여 일어난다. 이러한 홍수 과정의 가능성은 줄기를 자른 곳에서 물이 배출되는 일이 현장으로부터 설명될 순 있다.
 저녁에 잎의 증산작용이 쇠하였을 때 잎의 가장자리에 있는, 수공에서 물이 나오는 일액현상도 근압에 의하여 일어난다.
식물은 때때로 뿌리에 근압이 생긴다. 예를 들면, 어린 식물의 땅 윗부분 줄기를 자르면 자른 부위의 물관부에서 수액이 스며 나오는 것을 볼 수 있는데, 이때 줄기를 압력계로 측정하면 높게는 0.05-0.5MPa의 압력을 나타낸다. 근압과 하루 동안의 주기적 변화에는 적어도 능동적 홍수가 일부 역할을 하는 것으로 생각된다.
 잎으로부터 증산작용이 왕성하게 일어나서 식물체로부터 물이 증산되면 물관부 중의 수액은 부의 압력을 받게 되어 근은 생기지 않는다. 그러나 증산작용이 천천히 일어나는 식물에서 토양 수분이 많고 토양은 도가 높으면 물관부 내에 있는 물은 흔히 경(+)의 압력(근압)을 받게 되며, 일액현상과 줄기의 절단면에서 세포액이 나오는 일비 현상에서 볼 수 있다. 증산작용이 빨리 일어나면 물관부 내에 있는 물은 보통 장력을 받게 되고 일액현상이 일어나지 않는다.
 따라서. 증산작용이 느리게 일어나거나 또는 전혀 일어나지 않는 식물의 흡수는 증산작용이 빨리 일어나는 식물의 수분흡수와는 아주 다른 기구에 의하여 일어난다는 것을 시사하고 있다.

관련 문헌: 변종용ㆍ윤성중ㆍ이인중ㆍ김도순, 삼고 작물 생리학(서울: 향 문사, 2014), 49-53p