수분생리

 물은 작물에서 매우 중요하며 물을 떠난 작물의 재배는 생각할 수 없다. 물은 작물의 생리적인 체내 요소로서 매우 중요하고 모든 생명현상에서 아주 중요한 역할을 담당하므로 작물이 정상적으로 생육하여 충분한 수확을 얻으려면 체내의 물이 적합한 상태로 유지되어야 한다.
 물은 원형질의 일부를 이루고 작물의 구성이나 영양적 물질 형성의 원료가 된다. 작물이 물질을 흡수하고 물질이 체내를 이동하는 것은 어느 것이나 물이 용매가 되며. 작물 내의 화학반응은 거의 모든 물의 매개에 의하여 이루어진다. 물은 세포에 의하여 흡수되어 팽압을 일으키고 작물의 체제 유지 및 생장에 관여한다.

1. 수분이동의 원리
 일반적으로 식물 중에서 몰과 질은 계속하여 움직이면서 1개의 세포 내에서, 또는 세포에서 세포로, 조직에서 조직으로, 기관에서 기관으로 또는 토양으로부터 식물을 통하여 대기로 이동한다.
 물의 이동은 확산과 집단 수분 이동에 의한 수동적 이동과 에너지의 소비에 의존하는 능동적 이동으로 구분될 수 있다. 물의 수동적 이동은 자유에너지 또는 수분 퍼텐셜의 구배에 따라 일어난다는 의미에서 물리 법칙에 따른다.
 압력퍼텐셜 또는 정수의 구배가 원동력이 되는 경우에 일어나는 물의 이동을 일반적으로 집단 수분 이동이라고 하며. 수분 퍼텐셜의 구배가 관여되는 경우에 일어나는 물의 이동을 확산이라고 한다.

1) 확산
 집단 수분 이동과 대조적으로 확산은 분자 이온 또는 교질 입자 들의 운동에너지에 의하여 무방향 운동으로 일어난다. 모든 물질의 구성 분자는 절대온도 이상에서는 운동에너지를 가지고 움직임으로써 방향성이 없이 서로 충돌하면서 평행상태를 유지하지 위하여 분자들은 화학퍼텐셜이 높은 부위에서 낮은 부위로 확산한다.
 확산은 집단 수분 이동이 정수압의 차이에 의하여 일어나는 것과 같이 화학퍼텐셜의 차이에 의하여 좌우된다. 다시 말하면, 확산이 일어나는 경향과 방향은 화학퍼텐셜의 구배에 따라 좌우된다.
 만일, 화학퍼텐셜의 구배가 없으면 확산은 일어나지 않는다. 화학퍼텐셜의 구배가 심하면 심할수록, 즉 단위 거리당 화학퍼텐셜의 차이가 크면 클수록 확산 속도는 더욱 빨라진다. 확산에 의한 물질의 이동속도는 여러 요인에 의하여 좌우된다.
 온도가 증가하거나 용액에 압력을 주면 수분 퍼텐셜이 증가하여 온도나 압력이 높은 쪽에서 낮은 쪽으로 확산한다. 그리고 용질 입자를 용액에 첨가하거나 건조한 단백질과 당류 입자와 같이 물과 결합하려고 하는 표면을 가진 기질이 존재하면 수분 퍼텐셜이 상당히 낮아져서 물 분자는 수분 퍼텐셜의 구배에 따라 용질이 첨가된 용액이나 단백질과 당류로 확산한다.

2) 삼투
 삼투는 반투성 막을 통하여 물이 확산하는 현상으로 정의될 수 있다. 예를 들면, 물은 통과되지만 통과되지 않는 반투성 막에 의하며 설탕 용액이 순수한 물과 분리되었다면 물 분자는 수분 퍼텐셜의 구배에 따라 순수한 물로부터 설탕 용액으로 확산하여 들어간다.

 용액이 짙어질수록 수분 퍼텐셜은 더 낮아짐으로써 압력을 받지 않은 더 물은 용액으로 수분 퍼텐셜이 같아질 때까지 물은 반투성 막을 통하여 확산하여 들어간다.

3) 집단 수분 이동
 압력구배에 따라 분자들이 이동하는 것을 집단 수분 이동이라고 하며, 물질의 이동은 이동하는 물질에 중력과 압력과 같은 힘이 외
부로부터 작용하기 때문에 압력구배에 따라 물질의 분자는 하나의 집단으로 같은 방향으로 모두 함께 이동한다.

 집단 수분 이동의 대표적 예는 대류, 고무호스를 통한 물의 이동, 강물의 흐름, 강우에서 볼 수 있다. 물관부 조직의 통도세포에서 또는 물이 뿌리로 이동하는 식물에서 물의 일부는 집단 수분 이동에 의하여 이동한다. 한편. 확산은 각 분자나 이온이 자유롭게 무방 향으로 운동함에 따라 일어난다.
 줄기의 물관부에 있는 수액은 유체역학적 장력, 뿌리로부터 지상부를 향하여 존재하는 정수압 또는 압력퍼텐셜의 구배가 원인이 되는 집단 수분 이동에 의하여 식물의 물관부를 통하여 장거리 이동된다. 토양과 식물조직의 세포벽을 통하여 일어나는 물의 이동은 대부분 이에 속한다. 확산과는 대조적으로 집단 수분 이동은 용질의 구배와는 관계가 없다.
 집단 수분 이동에서 용해된 물질의 분자를 포함한 액체 상태로 존재하는 분자는 모두 같은 방향으로 동시에 이동된다.

 

4) 수분 퍼텐셜
수분 퍼텐셜은 열역학에 기초를 두고 있으며 한 조건에서 용액 중의 물의 화학퍼텐셜과 대기압 아래의 같은 온도에서 순수한 물의 화학퍼텐셜과의 차이를 물의 부분몰웅적의 부피로 나눈 값으로 정의된다.
 화학퍼텐셜은 어떤 반응 또는 이동에 이용될 수 있는 에너지의 측정값으로서 어느 물질 1g 분자량의 자유에너지를 의미하며. 상대적인 값으로서 항상 주어진 상태에서 한 물질의 퍼텐셜과 표준상태에서 같은 물질의 퍼텐셜과의 차이로 나타낸다.
 화학퍼텐셜의 단위는 물질의 1몰당 에너지이나 이 단위는 식물생리 분야에서 불편하므로 수분 퍼텐셜이라는 다른, 용어를 쓰게 되었다.
 수분 퍼텐셜의 단위는 에너지로 표현하였으나. 식물에서는 삼투현상을 고려하여 압력단위인 파스칼로 나타내고 있다.

파스칼은 1㎡에 균일하게 작용한 1뉴턴의 힘이며, 1바(bar)는 10Pa에 해당한다. 즉, 에너지는 몰용 적(1몰의 H0)으로 나누면 압력단위가 구해진다. 

 예를 들어. 28%에서 1몰 포도당 용액의 수분 퍼텐셜은 -2.5kj/kg의 에너지로 표시되었지만 표현하면 -2.5M Pa가 된다. 그러나 화학퍼텐셜의 정확한 절댓값은 씹게 구할 수 없으므로 대기압 아래에서 같은 온도 조건의 기준상태에서 몰의 화학퍼텐셜을 임의로 0MPa로 설정하였다. 물의 이동은 수분 퍼텐셜이 높은 곳에서 낮은 곳으로 평형에 도달할 때까지 이루어지며, 수분 퍼텐셜은 두 곳에서 같아질 때 수분 퍼텐셜의 낙차는 0이 되어 평형상태에 도달된다.

관련 문헌: 변종용ㆍ윤성중ㆍ이인중ㆍ김도순, 삼고 작물 생리학(서울: 향 문사, 2014), 38-43p