엽록소의 광합성

Emerson과 Arnold(1932)에 의하면 단위 에너지당 광합성 효율은 연속적으로 조명하는 것보다 섬광이 더 효과적이며, 0.4초 동안, 암 주기에서 광 에너지의 이용이 가장 효율적인 상태에서는 2,500 엽록소 분자마다 한 분자의 산소가 방출된다고 한다. 그러나 CO₂ 한 분자를 환원시키고 한 분자의 O₂를 방출하기 위하여 10 광자가 소요되므로 한 광자는 약 250 엽록소 분자에 의하여 매개된다.

이것을 소위 엽록소의 광합성단위라고 하며, 보통 200~300 엽록소 분자가 하나의 단위로 되어 광자를 수집하는 하나의 photo sysystem을 이루고 있다. 광합성 전자전달계에는 photo sysystem 1과 photo sysystem 2로 알려진 2개의 큰 다 분 자 복합체가 있으며, 이들 두 photo sysystem 사이토크롬 복합체에 의하여 연결된다.

 

photo sysystem 1과 photo sysystem 2는 각각 광자를 흡수하는 엽록소와 카로티노이드 분자를 포함한 여러 종류의 단백질을 간직하고 있다. photo sysystem에서 대부분의 엽록소는 안테나엽록소의 기능을 한다. 특정 단백질을 가진 엽록소는 엽록소-단백질 복합체를 형성한다. 안테나색소는 광을 흡수하나 직접적으로 광화학 반응에는 관여하지 않는다. 그러나 안테나 엽록소는 서로 밀접해 있어 勵起된 에너지가 인근 색소 분자들 사이를 쉽게 통과할 수 있다. 흡수된 광자의 에너지는 안테나복합체를 통하여 이동하며, 한 엽록소 분자로부터 다음 엽록소 분자를 통화하여 최종으로 반응 중심에 도달한다.

반응중심은 반응중심엽록소로 불리는 엽록소 a 한 분자와 단백질 및 보조 인자로 구성되어 있다. 반응중심엽록소는 에너지 수용부위로 작용한다. 반응중심은 광화학반응의 장소이기 때문에 광 에너지를 실질적으로 화학에너지로 전환한다. Photo sysystem 1과 photo sysystem 2의 반응 중심을 각각 P700, P680으로 지칭한다. 하나의 반응 중심에 많은 안테나 엽록소 분자와 한 단위를 이루는 장점은 광 에너지의 집광과 이용 효율의 증대에 있다.

확장된 안테나 체계의 기능은 광자의 수확을 쉽게 하고 반응 중심이 최적 속도로 운영되도록 하는데, 이와 같은 증강된 안테나복합체를 광수확복합체라고 한다.

틸라코이드 막에서 광합성 전자전달계는 photo sysystem 2/사이토크롬 복합체/photo sysystem 1로 이루어졌으며, 앞에서 언급한 광수확복합체는 photo sysystem 1과 관련이 있는 제1 광수확복합체와 photo sysystem 2와 관련이 있는 제2 광수확복합체로 구성된다. 광수확 복합체는 에너지 분포의 조절과 전자전달에 매우 중요한 역할을 한다.

광합성의 기구
광합성 과정은 광이 있어야 하는 명반응과 광과는 관계없고 이산화탄소가 있어야 하는 암반응의 두 단계가 있다. 

전자는 온도의 영향을 받지 않는 광 화학적 반응으로서 광 분할에 의하여 물이 쪼개지면서 산소를 방출하며, 유리된 전자는 전자 전달 경로를 통해 암반응에 필요한 ATP(adenosine triphosphate)와 NADPH를 생성한다. 

후자는 효소반응으로서 온도 변화에 민감하게 반응하나 광과 관계없이 일어나며, 명반응 과정에서 생성된 ATP(adenosine triphosphate)나 NADPH를 이용하여 이산화탄소를 고정하여 탄수화물로 전환하는 반응 단계이다.

- 광합성의 명반응
광합성의 명반응은 에너지의 획득 과정으로서 엽록체의 그라나에서 일어나며, 물의 광분 활과 광인산화반응을 통해 광 에너지를 NADPH와 ATP(adenosine triphosphate)와 같은 불안정한 상태의 화학에너지고 전환하는 광화학 반응이다. 

- 물의 광 분할
Hill은 엽록체가 전자 전달 경로를 가진 것을 알아내었다. 분리한 엽록체에 철 이온과 같은 적당한 수소수용체를 주고 광을 비추어 주면 물이 광 분할되어 산소가 발생하는 것을 발견하였는데, 이를 힐반응이라고 한다.

Ruben과 Holt는 산소는 물에서 발생한다는 것을 확인하였다. 산소의 발생은 물 분자가 직접적으로 광 분할 되는 것이 아니라 물의 분리에 의하여 생기는 OH- 이온을 photo sysystem 2에서 전자공여체로서 계속하여 회수함으로써 광은 해리를 증가시키고 산소를 방출케 하는 것으로 해석된다.

물의 광 분할로부터 축적된 전자는 전자 전달 경로를 경유하여 NADP+ 로 전달되며+ 이온은 photo sysystem 1에서 이탈한 전자와 함께 NADP+을 NADPH로 환원시킨다.

 

- 광 인산화 반응
엽록체의 광화학반응에 의하여 암반응 과정을 유도하는 데 필요한 ATP(adenosine triphosphate)를 생성하는 과정을 광산화 반응이라고 한다. 광화학 과정에서 에너지 전환에 관여하는 광 화학 반응은 두 종의 반응계에서 일어나고 전자 전달계가 이 두 photo sysystem 연결하고 있다. Photo sysystem 1은 반응 중심이 P700으로 불리며 700nm의 파장에서 최대 흡수치를 나타내는 단 하나의 엽록소 a 분자로 구성되어 있다. P700은 광합성단위를 구성하는 약 250 엽록소 분자 중에 광화학적 활성 부위가 되고, 기타 색소는 다만 광 에너지를 흡수하여 반응 중심 P700으로 전달하는 부수적인 능력만을 갖고 있을 뿐이다. 이 photo sysystem 1은 순환적 광 인산 반응과 관계가 있다. Photo sysystem 2는 P680으로 표시되며, 680nm의 파장에서 최대 흡수치를 나타내는 엽록소 a 분자에 반응 중심이 있다.