구리&몰리브덴&염소&나트륨 생리

구리
구리는 가역적으로 전환하는 산화-환원 반응의 효소와 결합하여 있다. 즉, 광합성의 명반응 중 전자전달계에서 전자를 전달하는 plastocyanin의 구성 성분이고, 엽록체 막에서 plastoquinone을 만드는 lactase, 광합성에서 발생한 활성산소인 superoxide를 분해하여 해를 방지하는 효소인 Cu-Zn SOD의 구성 성분이므로 구리가 결핍되면 광합성이 저하된다. 

호흡에서도 구리는 cytochrome C, ascorbate oxidase, alternative oxidase 등 여러 산화 효소의 구성 성분이다. 호흡할 때 미토콘드리아의 전자 전달계의 마지막 단계에 있는 cytochrome C는 구리와 철을 포함하는 단백질인데, 최종적으로 전자가 분자 상태의 산소와 결합하도록 촉매 역할을 하는 것은 철이 아니고 구리이다. 

또, 구리는 phenolase의 구성 성분인데, 이 효소는 리그닌과 알칼로이드의 합성, 상처 부위의 갈변, 병균 포자의 발아와 균사의 생장을 억제하는 물질인 phytoalexin의 생성에 관계한다. 

구리는 토양에서 대부분이 구리-유기물 복합체로 존재한다. 흡수는 어떤 형태로 진행되는지 아직 불분명하지만, 물관에서는 아미노산이나 이와 관련된 물질과 복합체를 만들어 이동한다.

구리가 과잉이면 엽록체 틸라코이드 막의 파괴로 황백화 현상이 발생하고, 뿌리의 생장이 억제되는 증상을 보인다. 반면에 구리가 결핍되면 생장이 억제되고, 어린잎이 비틀리며, 정단 분열 조직이 괴사하는 증상을 보인다. 구리 부족으로 정단 분열 조직이 죽으면 벽과 작물은 분얼이 많아지고, 쌍떡잎식물은 곁눈이 많이 발생한다. 때로는 어린 잎이 시들기도 하는데, 이는 물관에 리그닌이 잘 축적되지 않아 수분의 수송이 잘 안되기 때문이다. 구리가 결핍되면 수정이 장해를 받는데, 이는 꽃가루가 잘 발달하지 않고, 또 꽃밥 세포벽에 리그닌이 발달하지 못하여 꽃밥이 터지지 못하기 때문이다. 또, 구리의 결핍으로 콩과 식물의 질소 고정이 억제되는 것은 뿌리혹세균의 활동에 구리가 필요하거나 간접적으로 탄수화물 공급이 억제되기 때문이다. 구리 결핍을 교정하기 위해 무기 구리염/구리 산화염/구리킬레이트를 엽면 시비하면 효과적이다.

몰리브덴
몰리브덴은 고등 식물에서 질산 환원 효소와 아질산 환원 효소의 구성 성분이다. 그런데 밭에 사용한 질소는 주로 질산 형태로 흡수되므로 몰리브덴이 결핍하면 식물체 내 질산 함량이 증가하고, 단백질 함량이 감소한다. 그러나 질소원으로 암모니아를 시용해도 몰리브덴이 결핍되면 작물이 정상적으로 자랄 수 없는데, 이는 몰리브덴이 콩과 작물의 뿌리혹 세균, Azotobacter, Clostrium, 논벼의 뿌리에 있는 Azospillum, 남조류 등에서 질소를 고정하는 nitrogenase의 구성 성분이므로 이들이 질소 고정을 잘하기 위해서는 몰리브덴이 필요하다.

몰리브덴은 필수 원소 중에서 가장 적게 필요한 성분이며, 건물의 몰리브덴 함량은 대체로 1ppm 이하이다. 몰리브덴은 금속이지만 어떤 형태로 수용액에 존재하고, 뿌리에서 흡수하여 이동한다. 몰리브덴은 다른 미량 원소와 달리 pH가 낮은 토양에서는 Fe와 결합하여 불용 상태가 되며, pH가 올라가면 용해도가 증가한다.

몰리브덴이 결핍하면 옥수수에서 tasseling이 지연되고, 개화와 꽃가루의 생산력이 떨어질 뿐만 아니라 생산된 꽃가루의 크기도 작아지고, 발아력이 떨어진다. 또, 산성 토양에서 자란 멜론은 몰리브덴이 부족하면 꽃가루를 생산하지 못한다. 토마토에서는 잎맥 사이가 갈변하고, 잎자루 가까운 쪽이 황백화하는 증상을 보인다. 감귤류에서는 잎맥을 따라 부분적으로 반점이 생기거나 조직이 괴사하여, 꽃양배추의 잎은 말 채찍의 끝처럼 좁게 된다. 몰리브덴 결핍은 토양 pH가 낮고 활성 철이 많을 때 일어나기 쉬우며, 몰리브덴을 엽면 시비하면 결핍증상이 없어진다.

염소
염소의 생리적 작용은 광합성 광 반응에서 물의 광분해에 관여하고, 양전하를 중화하며, 삼투작용을 조절하는 것이다. 염소는 광 반응에서 망간을 함유한 산소 방출 계의 보조 인자로 작용하며, 염소가 결핍된 식물에 염소를 공급하면 ATP의 합성이 현저하게 증가한다.

엽록체가 잘 발달한 식물의 잎에서 칼륨이 공변세포 안으로 들어와 기공이 열릴 때는 광합성에서 얻어진 전분을 분해하여 ma late를 합성함으로써 칼륨의 전하를 중화한다. 그러나 엽록체에 전분이 생성되지 않을 경우에는 공변세포에서 칼륨과 대응할 ma late기 생성되지 않으므로 외부에서 음이온이 들어와야 하는데 이때 염소가 그 역할을 하므로 기공 개폐에 관계한다.

염소는 식물이 정상적인 생장을 하는 데 필요한 요구량이 340~1,200ppm으로 미량 원소이지만 식물체의 함량은 대량원소 수준인 2,000~20,000ppm이나 되는 특이한 원소이다. 염소는 토양과 식물체에서 존재하며, 흡수된 후 이동이 잘될 뿐만 아니라 부족할 경우 하위 옆에서 어린잎으로 재분배도 잘 된다. 염소는 식물의 요구량이 적고, 토양/빗물/비료/공기 등에서 공급되므로 작물을 토양에 재배할 때 부족한 경우가 적고 오히려 과잉의 해가 문제 된다.

나트륨
염생식물인 Triplex vesicara는 나트륨이 부족하면 식물이 황백화되고 조직이 괴사하며, 결국 생장이 정지됨에 따라 나트륨이 처음으로 필수원소로 인정되었다. 그 후 C₃ 식물에서는 나트륨이 필수 원소가 아니지만 식물과 CAM 식물에서는 필수 원소로서 최초 카복시 화 반응에 참여하는 Phosphoenol pyruvate를 재생성하는 데 필수적인 것으로 판단하고 있다.

나트륨 함량은 지각의 2.8% 이하로서 칼륨 함량과 비슷하다. 토양 용액의 나트륨 함량은 평균 0.1~1.0mM이지만 특히 관개하는 건조 지역이나 반건조 지역에서는 나트륨이 50~200mM이나 축적된다.

관련 문헌: 변종용ㆍ윤성중ㆍ이인중ㆍ김도순, 삼고 작물 생리학(서울: 향 문사, 2014), 89-91p