질소/칼슘 생리 작용

질소
질소는 식물이 가장 많이 필요로 하는 무기원소로 단백질/핵산/엽록소 등의 구성 원소이다. 단백질은 여러 가지 아미노산으로 구성되어 있고, 아미노산마다 질소가 차지하는 비율은 다르지만, 평균적으로 보면 단백질 무게의 16%가 질소이다. 질소의 공급이 알맞고 광합성이 잘되는 조건에서는 질소와 유기산이 결합하여 아미노산이 되고, 아미노산들이 축합하여 단백질이 된다. 그 결과 원형질이 많아져서 생장이 촉진되므로 줄기와 잎의 생육이 촉진되고, 엽록소 함량이 증가하여 잎의 색깔이 진한 녹색이 되며, 광합성 능력도 높아진다.

작물은 토양 중 질소를 흡수할 때 암모니아태나 질산태로 흡수한다. 따라서 작물에 필요한 질소를 공급하기 위한 질소 비료는 암모니아태나 질산태로 공급된다. 밭 토양에서는 암모니아태 비료를 사용하더라도 질산화작용에 의하여 질산으로 변하므로 밭작물은 주로 질산을 흡수한다. 흡수된 질산은 무/사과나무 등에서는 뿌리에서 암모니아로 환원된 후 그 자체로보다는 아미노산에 결합하여 아스파라진과 글루타민 같은 아마이드 형태로 지상부로 이동한다. 그러나 밀/토마토 등에서는 질산이 잎으로 이동하여 잎의 엽록체에서 암모니아태로 환원된 후 아미노산을 만든다.

한편, 논에서 질산은 탈질작용에 의하여 비효가 없어지거나 토양에 잘 흡착되지 않아 침투수에 의하여 지하로 유실되지만, 담수로 인한 환원 상태에서 암모니아는 토양입자에 흡착되어 안정적으로 유지되므로 벼는 주로 암모니아를 흡수한다. 흡수된 질소로부터 단백질을 합성할 때 암모니아는 직접 유기산과 결합하여 아미노산이 되지만 질산은 먼저 암모니아로 환원된 후에 아미노산이 되므로 암모니아 형태의 질소는 질산 형태의 질소보다 단백질을 합성하는 데 에너지가 적게 소요된다. 그러나 암모니아는 체내에서 농도가 높으면 오히려 유해하므로 아스파트산이나 글루탐산과 결합하여 각각 아스파라진과 글루타민 같은 아마이드를 만들어 일시적으로 암모니아 중독을 회피하고 다른 체내로 이동하며, 필요할 때는 암모니아를 분리하여 다시 대사에 이용할 수 있다.

질소 비료의 시비량과 시비 시기는 작물의 생육과 수량에 매우 중요한 요소이다. 벼에서는 기비나 분얼비를 많이 주면 단백질 합성이 많아져 생육 초기에 새로운 분얼이 많이 발생하여 이삭 수가 증가하고, 유수형성기에 질소 비료를 주면 영화 수가 증가하며, 출수기에 질소 비료를 주면 등숙이 잘된다.

질소시비량이 너무 많으면 대부분의 광합성 산물은 단백질을 합성하는 데 이용되어 줄기와 잎을 많이 생산하지만, 셀룰로스/헤미셀룰로스/리그닌 등 세포벽 구성 물질을 많이 생성하지 못하므로 조직이 연약하게 된다. 그러나 경엽을 이용하는 엽채류나 사료작물은 단백질 함량이 높아지고 기호성이 좋아지나 질산이 축적되어 품질이 떨어질 수 있다. 한편, 벼와 같이 잎몸이 긴 작물은 잎이 늘어지고, 옆면적이 과다하여 수광 상태가 나빠지며, 도열병에 대한 저항성이 낮아질 뿐만 아니라 이삭이 발달한 후에는 도복하기 쉽다. 

이와 반대로, 질소가 부족하면 하위 잎에 있던 질소가 생장점으로 재분배되므로 하위 옆부터 황색을 나타내고, 질소가 더욱 부족하면 식물 전체가 황색을 나타낸다. 그리고 줄기와 잎은 많이 자라지 않고, 세포벽 구성 물질이 많이 축적되어 줄기는 튼튼해지며, 종실이 잘 발달하지 않으므로 도복은 잘되지 않는다.

질소가 작물의 성숙과 수량에 미치는 영향을 보면 보리/밀/귀리/호밀 등 온대성 화곡류는 질소 함량이 높으면 경엽의 생장이 지나쳐서 성숙이 지연되고, 조고비율이 낮아지며, 도복하기 쉽다. 한편, 옥수수/수수 등 열대성 C₄ 화곡류는 질소함량이 높으면 개화 및 성숙이 빨라지고, 질소 과잉의 해는 적다. 벼의 성숙과 조고비율에 대한 질소의 영향은 온대성 화곡류 형과 열대성 화곡류 형의 중간이다. 벼를 무질소로 재배하면 기본영양생장이 억제되어 출수가 지연되지만, 질소를 적량보다 많이 사용하면 영양생장이 과도하게 촉진되어 간장이 길어지고, 특히 절간 신장기에는 하위 절간이 신장하여 도복하기 쉬우며, 출수가 다소 지연되고, 도열병에 쉽게 걸린다.


칼슘
식물체 내에서 이온으로 존재하는 칼슘은 세포막의 선택적 투과성이나 원형질 고질의 수화 성에 영향을 끼치며, 뿌리에 의한 다른 이온의 흡수를 조절한다. 체내에 산이 많거나 유독한 산이 있으면 염을 만들어 중화한다. 칼슘은 세포벽의 구성성분으로 중층에 있는 펙틴과 결합하여 세포를 서로 결합하는 역할을 하므로 세포분열과 생장에 중요하다.

사과에서는 성숙이에 칼슘을 엽면 시비하면 과실에 칼슘 함량이 증가하고, 저장 중 세포벽의 분해를 지연시켜 과실의 저장성과 품질을 향상할 수 있다. 또한, 칼슘은 환경과 호르몬에 대한 작물의 다양한 반응을 위한 2차 신호 전달자로서도 작용하는 것으로 알려져 있다.

칼슘을 시용하면 토양의 pH가 상승하므로 몰리브덴은 용해도가 증가하지만, 산성에서 용해도가 큰 철/망간 등 다른 미량의 원소는 용해도가 감소한다. 또 칼슘 사용량이 많으면 대항작용에 의하여 마그네슘의 흡수가 억제된다.

칼슘은 2가 양이온이므로 토양에서 잘 이동되지 않는다. 식물체 내에서도 대부분이 지방산이나 유기산과 염을 형성하기 때문에 잘 이동되지 않고, 결핍증은 어린잎에서 먼저 발생한다. 칼슘이 부족하면 세포벽 형성이 저해되므로 뿌리가 짧고 굵어지며, 끝이 죽는다. 심한 경우 처음에는 생장점이나 어린잎이 말라 죽는데, 이는 성숙한 잎에 있던 칼슘이 어린잎으로 이동하지 못하기 때문이다.