붕소&망간&아연& 생리

붕소
붕소는 세포 신장, 핵산 합성, 호르몬 반응, 막 기능 및 세포벽 합성에 중요한 역할을 한다. 세포벽의 목질화와 관계되거나 세포 내 다른 물질과 결합하고 있어 유관속식물에서는 필수 원소이다. 붕소는 당의 대사에 관여하는 헤미셀룰로스/펙틴/리그닌 등 세포벽 구성 물질의 합성을 촉진한다. 당은 해당과정-TCA 회로나 5탄당인 산회로 통하여 분해되는데, 붕소가 있으면 5탄당인 산회로의 첫 산물과 복합체를 만들어 당이 5탄당인 산회로 통하여 분해되는 것이 억제되고, 정상적인 해당과정- TCA 회로를 통한 분해가 많아진다. 한편, 붕소가 결핍되면 당은 5탄당인 산회로 통한 분해가 많아져서 페놀성 물질을 축적한다.

붕소는 옥신의 작용을 간접적으로 제어한다. 즉, 붕소가 결합하면 생장점 부위에서는 옥신 함량이 지나치게 높아 주로 세포 신장이 억제되며, 때로는 세포 분열도 억제된다. 그래서 붕소 결핍은 뿌리에서 1차 뿌리와 곁뿌리의 신장을 억제하며, 형성층 세포는 뿌리가 굵어지는 방향으로 분화하여 뿌리가 짧고 굵게 자란다. 또, 물관의 분화도 장해를 받으며, 목화에서는 수정된 후에 섬유 세포의 신장이 억제된다. 붕소는 뿌리에서 사이토키닌의 합성을 촉진하므로 붕소가 결핍되면 어린잎의 단백질 함량이 감소하고, 가용성 질소 화합물이 증가하며, 특히 질산이 많이 축적된다. 또한, 붕소는 꽃가루 생산량을 증가시키고, 꽃가루 수명을 연장하며, 꽃가루관(화분관) 신장을 좋게 하여 수정 능력을 증가시킨다.

붕소 요구량은 작물에 따라 다른데 외떡잎식물보다 쌍떡잎식물의 요구량이 많고, 쌍떡잎식물 중에서는 배춧과 작물의 요구량이 많다. 그리고 붕소는 콩과 작물의 뿌리혹 형성과 질소 고정을 촉진하는데, 우리나라에서 alfalfa를 처음 도입하였을 때 재배에 실패한 것은 토양에 붕소가 결핍되었기 때문으로 밝혀졌다.

붕소결핍증으로 정아우세성이 상실되고 끝눈이나 어린잎이 탈색되거나 죽는데, 이는 흡수 후 생장점으로 재분배가 잘 안되기 때문이며, 성숙엽의 경우에는 잎맥 사이와 가장자리가 황백화되거나 괴사한다. 또, 절간 신장이 억제되어 총 생화 되고, 잎자루와 줄기가 굵어진다. 꽃눈, 꽃, 발육 중인 과실이 떨어지며, 사과는 코르크 병과 축과 병이 발생한다. 유채/보리는 출수 지연, 수술 퇴화 및 꽃가루 불임에 의한 수정 장해가 일어난다. 배추/양배추 등은 잎자루의 안쪽이 코르크화되어 흑색으로 트고, 잎이 오그라지며, 끝이 마르고, 결구가 잘 안된다. 꽃양배추는 갈색 또는 붉은색으로 썩는데, 대체로 배춧과 채소는 붕소 요구량이 많으므로 부족하기 쉽다. 

붕소가 결핍된 토양에는 붕사를 비료에 섞어서 시용하는 것이 가장 보편적인 방법이며, 미국에서는 콩과작물의 복합비료에는 비료의 3요소와 함께 붕소도 포함한다. 생육 중에 붕소를 공급할 때는 붕사를 토양에 시용하거나 또는 묽은 붕산 수용액을 엽면시비 하면 된다.

망간
망간은 물이 광분해 되어 전자가 방출되는 과정에 관여하고, 광합성에서 나오는 산소의 산화작용을 막는 작용도 한다. 즉, 녹색 식물에 광이 비치면 엽록소에서 전자가 이탈되어 전자 전달계를 통하여 이동되는 과정에서 ATP와 NADPH가 생산되는데, 이 과정이 계속되기 위해서는 물의 광분해에 의하여 나온 전자가 엽록소로 계속 공급되어 이탈된 전자를 보충해 주어야 한다. 그런데 망간은 이 과정에 필요한 효소의 구성분이므로 부족하면 광합성이 잘 안된다. 

또, 광합성을 할 때는 엽록체 내에서 산소와 전자가 모두 발생하며, 이것이 서로 반응하여 활성산소가 되고, 이것이 엽록소를 광산화하여 엽록소의 기능을 잃게 한다. 그런데 망간을 포함하고 있는 SOD는 조직을 보호한다.

일반적으로 망간은 효소의 구성분은 아니면서 마그네슘과 같이 RNA 관련 효소들을 활성화한다. 그런데 엽록체에서 RNA 관련 효소의 활성에 필요한 망간의 양은 마그네슘의 1/10이면 충분하다. 망간은 2가 마그네슘 형태로 흡수되며, 유리 상태로 뿌리와 줄기에서 이동한다.

망간은 철과 같이 산성 토양이나 과하게 습하여 산소가 없는 환원 토양에서 용해도가 커지며, 봄에 비가 자주 오면 맥류는 과잉의 해를 받기 쉽다. 논에서는 토양이 환원되어 가용성 망간이 증가하지만, 벼의 뿌리는 과잉 망간을 세포 안으로 흡수하지 않는 능력이 있어 해를 받지 않는다. 망간의 흡수가 많으면 칼슘이 생장점으로 이동하는 것을 억제할 뿐만 아니라 정아 우세성을 잃게 되어 곁눈의 발생도 많아진다. 

망간이 결핍되면 엽록소 함량과 광합성 능력이 현저하게 감소한다. 또, 쌍떡잎식물에서는 어린잎의 잎맥 사이가 황백화되고, 외떡잎식물에서는 아랫잎에 회록색의 반점이 생긴다. 줄기는 황록색을 나타내며, 때로는 거칠고 단단해진다. 

아연
아연은 여러 효소의 활성을 위해 필요하며 식물에서는 엽록소 생합성에도 필요하다. 아연은 알코올을 분해하는 ADH의 구성 성분이고, 광합성에서 발생한 활성산소의 해를 방지하는 효소인 SOD의 구성 성분이다. 또 공기 중에서 흡수한 이산화탄소를 세포질에서 녹여 효소 형성에 관여한다. 아연은 효소의 활성제로 작용하므로 탄수화물대사, 광합성, 단백질합성에 필수적이며, 옥신의 전구체인 트립토판의 합성에도 필요하다.

아연은 2가 아연 형태로 흡수되어 이온이나 유기물과 결합한 형태로 물관을 통하여 이동되며, 식물체 내에서는 산화되거나 환원되지 않는다.

관련 문헌: 변종용ㆍ윤성중ㆍ이인중ㆍ김도순, 삼고 작물 생리학(서울: 향 문사, 2014), 86-88p