식물 세포의 구조 및 기능-1

1. 식물세포의 기본 구조
 모든 생물의 기본단위는 세포이다. 다세포 생물이 세포를 기본단위로 하여 구성되어 있다는 생각은 1665년 Hooke가 세포를 발견한 후에 구체화 되었다. 이후 Schleiden(1838)과 Schwann(1839)은 각각 식물과 동물이 세포로 되어 있다고 제안하였으며, 원형질체는 생명현상의 가장 기본이 되는 단위이며, 핵을 가진 세포만이 세포를 만들 수 있다는 세포설을 주장하였다. 최초로 세포가 관찰되고 세포설이 제시된 이후 수백 년이 지난 오늘날에는 고해상 능의 전자현미경을 이용한 관찰과 다양한 분자 수준에서의 생리/생화학적 연구를 통하여 세포의 상세한 구조와 기능을 이해하게 되었다.

1) 세포외피와 기질
세포외피란 원형질막 외부를 둘러싸고 있는 물질과 구조를 말하며, 식물세포의 모양을 결정하고 세포를 보호하며 세포 사이의 상호 작용을 매개하는 역할을 한다. 또한, 세포가 여러 가지 유형의 기능을 수행하는 특별한 세포로 분화하는 데 기여한다. 세포외피에 속하는 세포벽은 많은 종류의 다당류, 단백질 및 방향성 물질로 구성된 고도로 조직화한 복합체이다.

(1) 1차 세포벽
1차 세포벽의 주성분은 500~14000개의 포도당의 β(1→4) 사슬 중합체인 섬유소(셀룰로스)이며, 세포벽의 약 15~30%를 차지한다. 섬유소는 수십 개가 동일한 방향으로 정렬하여 수소결합으로 연결되어 5~12nm의 불완전한 결정 상태의 섬유소 집합체인 미세섬유를 형성한다. 미세섬유의 길이는 수백 μm에 달한다. 섬유소 중합체는 포도당 외에 마노스나 갈락토스와 이들 단순당의 상인 우론산, 그리고 5탄당인 자일로스와 아라비노스 등도 포함되어 있다. 꽃가루의 세포벽에는 β(1→3) 사슬 중합체인 캘러스가 함유되어 있다.

또 다른 주성분은 비 섬유소성 다당류인 헤미셀룰로스와 펙틴이다. 이들은 셀룰로스보다 적은 양으로 분포한다. 헤미셀룰로스는 미세섬유를 서로 연결하여 망상구조를 형성하며, 자일로스, 우론산 및 아라비노스 등의 당으로 구성되어 있다. 펙틴에는 갈락두론산이 풍부하지만 다른 당들이 포함되어 있으며 갈라져 나뉘어 있고 수화 도가 매우 높다. 미세섬유와 헤미셀룰로스 사이에 형성된 망상구조와 뼈대는 젤 상태의 펙틴질에 싸여 있다. 펙틴은 세포의 다공성과 표면 전하에 영향을 미쳐 pH, 이온 균형, 세포 간 부착, 토양미생물과 병해충의 인식에 관여한다. 펙틴질은 인접한 세포를 결합하는 역할을 하는 중엽 층의 주성분이다.

세포벽에는 수화 프롤린이 풍부한 당단백질, 프롤린이 풍부한 단백질, 글리신이 풍부한 단백질과 익스텐션과 같은 구조단백질이 포함되어 있다. 식물 종에 따라서는 방향성 물질도 포함되어 있다.

 

(2) 2차 세포벽
세포의 성장이 멈추면 1차 세포벽 내부에 2차 세포벽이 형성된다. 2차 세포벽의 주성분은 섬유소, 헤미셀룰로스, 펙틴, 그리고 리그닌 등이다. 리그닌은 리그닌 및 다당류와 다양한 결합을 형성하여 섬유소보다 더 높은 강도의 구조를 형성한다. 세포에 따라 2차 세포벽에 특징적인 구조단백질과 방향성 물질이 존재한다. 뿌리와 줄기의 표피, 주피의 코르크세포, 손상된 조직의 표면 세포에는 수베린이 존재한다. 잎과 줄기의 표면에는 큐틴과 왁스 성분이 있어 수분의 발산을 차단한다. 즉, 세포벽에 리그닌이 쌓이게 되면 목화 되어 딱딱해지며, 수베린 및 큐틴 질이 첨가되면 코르크화 및 큐틴화되어 물과 공기의 유통을 차단하는 튼튼한 세포벽이 된다.

(3) 원형질연락사
 원형질연락사는 세포벽을 가로질러 세포 사이에 형성되어 있는 가느다란 원형질막 관으로서 두 세포 사이에 연결된 소포체를 둘러싸고 있다. 

 원형질연락사를 통과하는 소포체는 조밀하게 접힌 원통형의 가닥 모양으로 되어 있으며, 데스모튜불이라고 한다. 데스모튜불의 중앙부는 중심 봉이라고 하고 데스모튜불과 원형질막 사이의 공간을 세포질관 또는 세포질 환대라고 한다. 원형질연락사의 원형질막과 소포체 막에는 단백질이 삽입되어 미세통로가 형성되어 있다.

 원형질연락사는 대부분의 세포에서 흔하게 존재하며 세포벽 1 μ ㎡에 0.1~10개가 존재한다. 원형질연락사는 자극의 전달과 물, 신호전달 물질 및 합성된 세포 밖에서 작용하는 특별한 종류의 단백질 등의 수송통로로 이용되어 세포사이의 소통 및 물질교환에 기여한다.

2) 세포막
 세포는 세포막인 원형질막에 의해 둘러싸여 있다. 세포 내 미소 기관인 핵ㆍ엽록체ㆍ미토콘드리아도 세포막으로 만들어져 있다. 세포질 내부를 다양한 공간으로 구획하는 소포체, 그리고 미토콘드리아와 엽록체의 복잡하고 정교한 내부 막 구조도 세포막으로 형성된다. 세포막은 세포 내부의 수용성 분자의 확산을 막는 장벽으로 작용하여 세포 내부에서 생명현상과 관계있는 다양한 반응이 진행될 수 있게 한다. 또한, 세포막에는 단백질이 존재하여 막을 통한 물질의 수송과 신호의 전달, 지질의 효소적 가공, 당단백질과 다당류의 조립, 그리고 세포질과 세포벽의 물리적 연결 등을 가능하게 한다.

 (1) 세포막 모델
Robertson(1959)은 세포막과 모든 세포 내 구조체들의 막을 오금산으로 고정하여 중금속으로 염색하면 공통으로 명암 3층으로 염색되는 것을 발견하고 막을 모두 '단위 막'이라고 부를 것을 제창하였다. 그 후 세포막이 지니고 있는 선택적ㆍ능동적 투과성의 특이성을 설명하기 위한 여러 가지 가설이 나왔으나, 그중 가증 실증성이 높은 단위 막의 분자적 구성에 관한 가설은 Singer와 Nicolson(1972)의 '유동 모자이크형'이다.

관련 문헌: 변종 영ㆍ윤성중ㆍ이인중ㆍ김도순, 삼고 작물 생리학(서울: 향 문사, 2014), 17-21p