작물의 생육과 발육

 

사진출처=픽사베이

식물은 잎/줄기/뿌리로 구성되어 있다. 식물은 생장과 동시에 특정 부위로부터의 질적 변화로 이러한 기관을 형성한다. 그리고 형성된 기관의 양적 증가 및 질적 변화로 식물체의 생장과 발육이 이루어진다.

식물세포의 생장 단계는 분열과 확대, 그리고 분화로 구분되며, 일련의 단계를 거쳐 식물체는 크기와 무게가 증가하는 양적 생장이 이루어진다. 

식물세포에서의 분열은 생장의 첫 단계이다. 식물 내 분열조직은 정단분열조직/측부 분열조직/절간분열조직으로 나누어진다. 

뿌리나 줄기의 정당 분열조직에서 세포분열을 통해 세포 수가 증가하고 신장생장이 일어난다. 이 정단분열조직에 의한 식물 생장을 제1차 생장이라고 한다. 측부 분열조직에는 어린잎의 가장자리에서 잎의 크기 생장을 담당하고 있는 주연분열조직과 줄기나 뿌리의 비대생장을 담당하는 관다발(관다발)에 존재하는 형성층 분열조직이 있다. 측부 분열조직의 세포분열로 일어나는 생장을 제2차 생장이라고 한다. 절간분열조직은 이미 분화된 조직의 사이에 있으며 주로 마디사이에 분포하고 마디의 신장생장을 담당한다. 

식물체에서 분열조직의 세포 수에 비해 이들이 차지하는 부피나 무게는 아주 작거나 적다. 분열조직들은 서로 경쟁적인 관계에 있으며, 재배식물의 생산에 있어서는 이들 경쟁 관계를 어떤 방향으로 유도하느냐가 농작물의 수확지수 확보 측면에서 중요하다. 볏과 식물에서 잎겨드랑이의 분열조직을 활성화하면 분얼수가 많아져 수량을 증대시킬 수 있다. 

분열조직에서 새롭게 생성된 세포들은 체적이 지속해서 커진다. 세포신장이 활발하게 이루어지는 부위를 신장대라고 하는데, 뿌리에서는 생장점 바로 위, 줄기에서는 바로 밑에 있다. 

 

세포가 확대되려면 적당한 팽압과 함께 세포벽 신장이 필수적이다. 세포벽은 가소성의 증가로 유연해지며, 세포가 확대될 때는 가소성이 커진다. 세포벽의 가소성은 낮은 pH와 옥신에 의하여 증가한다고 알려져 있다. 즉, 옥신이 세포막에 있는 ATPase의 활성을 증가시켜 세포벽 쪽으로 수소를 방출시킴으로 세포벽의 pH를 낮춘다. 세포벽 내의 수소가 증가하면 세포벽구성물질 간의 수소결합이 약해져서 세포벽이 느슨해진다. 이처럼 생장에 필수적인 세포벽의 가소성 증가가 세포벽의 산성화에 의하여 일어난다고 하여 이를 산생장설이라고 한다. 

세포벽이 유연해지면서 수분이 흡수되면 팽압이 증가하고 세포는 확대 생장을 한다. 세포벽의 유연성과 세포의 팽압 증가와 함께 새로운 물질이 합성되고 보충되어야 세포가 생장한다. 식물세포의 생장에는 액포의 발달이 수반되는 것이 특징이다. 세포의 생장 방향 결정은 미세소관의 배열과 밀접한 연관이 있다. 미세소관은 세포의 생장 방향과는 수직으로 배열된다.

세포 또는 세포 집단이 생리/생화학적 차이와 함께 구조적인 변화를 가져오는 일련의 과정을 분화하고 한다. 이러한 세포 분화의 결과로 다양한 기관이 형성되는데, 배로부터 뿌리와 줄기가 먼저 분화되고, 이후 관다발과 같은 조직의 원기가 분화된다. 마지막으로 표피세포와 피층 세포가 분화된다.

세포의 분화는 극성과 관련이 있다. 그리고 세포의 극성은 세포 내 미소 기관의 배치와 관련이 깊다. 세포의 분화과정은 유전적 특성이지만 환경요인과 식물호르몬에 의해서도 조절될 수 있다. 

종자의 배에는 유근과 유아가 형성되어 있다. 발아가 개시된 후 유근이 자라 원뿌리를 형성하고, 유아는 떡잎과 본엽을 전개한다. 그리고 생장점은 계속해서 새로운 잎과 가지의 시원 체와 원기를 발달시켜 나간다.

종자에서 나은 유근은 신장하여 원뿌리가 되고 원뿌리에서 곁뿌리가 발생한다. 이들 뿌리의 신장은 생장점에서 다소 떨어진 신장대에서 일어나며, 신장대에서 멀어질수록 점차 생장이 둔화한다. 특히, 신장대 뒤의 근모, 물관부, 체관부, 내로 등이 생성되는 분화 대에서는 신장이 거의 일어나지 않는다. 

식물 뿌리는 종류에 따라 모양이 다르고 곁뿌리의 발생 정도도 다르다. 쌍떡잎식물은 크고 굴지성이 강황 원뿌리, 1차 측근, 2차 측근 등으로 구성되는데 이를 주근 계 또는 직근 계라고 한다. 

부정근이란 유근, 원뿌리 또는 곁뿌리 외에 다른 기관에서 발생하는 뿌리를 말한다. 볏과 식물은 원뿌리의 생장이 멈추면서 지하줄기의 기부에서 다수의 부정근을 발생시킨다. 이처럼 발생하는 부정근은 섬유근의 형태를 보이며, 이들로 구성되는 근계를 섬유근 예 또는 수근 계라고 하며, 이 섬유근 계는 형성층이 없어 비대생장을 하지 못한다.

줄기는 종자의 발아 과정에서 생성된 유아의 세포분열과 생장에 의하여 형성된다. 줄기에서 마디와 잎이 생성되며, 줄기의 신장생장은 쌍떡잎식물의 경우 정당의 생장점에서, 외떡잎식물의 경우에는 절간분열조직에서 세포 분열 및 확대에 의하여 일어난다. 대부분의 볏과 식물은 생육 초기에는 절간 분열조직의 활성이 거의 없어 마디가 땅속에 밀집해 있으며, 이들 마디에서 곁가지/잎/부정근이 발생한다. 이후 생식생장으로 전환되면 기부의 절간분열조직이 활성화되면서 4~5개 정도의 마디사이가 급격히 신장하게 된다.

줄기의 비대생장은 형성층의 기능이 유지되는 정도에 따라 결정된다. 쌍떡잎식물은 비대생장이 이루어지지만 형성 청 기능이 일찍 퇴화하여 비대생장이 거의 일어나지 않는다. 

끝눈이나 곁눈의 분열조직에서 분화한 엽원기의 생장으로 잎이 형성된다.

관련 문헌: 변종용ㆍ윤성중ㆍ이인중ㆍ김도순, 삼고 작물 생리학(서울: 향 문사, 2014), 300-305p