종자의 저장 기간과 활력

종자의 저장기간과 발아율과의 관계를 비교하였을 때, 일반적으로 모든 종자는 오래된 것일수록 발아율이 감소할 뿐만 아니라 발아가 지연되고 생육이나 수량도 떨어진다. 그러나 오랜 저장 연수를 지나간 종자라도 저장법이 완전하여 왕성한 발아력을 가질 때는 발아 후의 생장도 새 종자와 비슷하다. 종자의 저장 기간과 발아 후의 발육, 특히 추대, 개화 등과의 관계를 보면 열무/시금치/완두/토마토/오이 등의 종자는 오래될수록 활력이 저하되고 생장력이 약한 식물이 되어 추대, 개화가 지연되는 경우가 많다.

종자가 오래되어 활력이 저하되면 여러 가지 변화가 생긴다. 예를 들면, 다당류가 분해되어 단당류가 늘고, 이에 따라 종자 함수량이 증가하고 종피의 투과성이 높아져서 여러 가지 전해질이 용출되기 쉽게 된다. 또한 호흡률, 단백질 합성률 및 당 이용률 등이 저하되고, 여러 가지 효소의 활성도 떨어지게 된다.

우리나라를 포함한 온대지역은 계절의 변화가 뚜렷하여 계절별 광의 세기, 일장, 온도 등의 환경조건이 크게 변한다. 온대지역의 모든 식물은 이와 같은 환경의 변화(여름의 고온 장일, 겨울의 저온 단일)에 적응해 왔다. 종자휴면과 마찬가지로 눈 휴면도 지구환경의 계절 변화에 적응하기 위한 전략이며, 종에 따라 매우 다양한 유형의 휴면 형태를 갖고 있다. 나무의 눈은 점진적인 온도 저하가 감지되면 분열조직을 비늘 눈으로 감싸기 시작하며, 일정 온도 이하가 되면 눈의 생장은 중지한다.

식물의 월동은 다음과 같이 크게 두 가지 유형으로 나눌 수 있다. 첫째는 다년생 초본식물에서 관찰되는 월동 형태로, 겨울과 여름의 외적 형태는 본질적으로 같으나 겨울철에는 생장 속도가 저하되거나 정지하는 모습을 보인다. 이들 식물의 생장점은 생장 능력을 지니고 있어, 겨울철이라도 날씨가 따뜻해지면 조금씩 생장을 계속하는 특징을 보인다. 이와 같은 식물들은 생장점을 포함하여 식물 전체가 비교적 강한 내한성을 지니고 있다.

두 번째는 수목에서 흔히 볼 수 있는 형태로, 계절에 따라 뚜렷한 외적 변화(단풍/낙엽)를 보이며, 겨울에는 생장점을 비늘 눈으로 겹겹이 감싼 겨울눈을 형성하여 휴면하면서 월동한다.

대체로 휴면눈의 조직이 생육기의 다른 조직보다는 훨씬 강한 내한성을 보이는 것은, 원형질의 구성이 다르기 때문으로 인식되고 있다. 털로 덮여있는 비늘 눈은 겨울철의 찬바람으로부터 온도 저하와 수분 손실을 방지함과 동시에 기계적 보호 역할도 하여 내한성을 돕는다.

한지형 목초류의 경우 겨울철에도 생육이 계속되며, 기온이 0~5도 이하로 내려갔을 때만 일시적으로 생육이 정지된다. 또한, 개쑥갓/쇠별꽃/냉이 등의 1년생 잡초 등도 혹한기에만 일시적으로 생장이 정지되는데, 이들 식물의 휴면은 온도와 일장 등의 외적 환경 요인이 생육에 부적당할 때만 일어나기 때문에 타발휴면으로 볼 수 있다.

그러나 대부분의 식물에서는 부적합한 외적 환경요인 외에 식물의 기관 또는 조직 자체의 생리적 요인에 의한 휴면이 더 많다. 이러한 형의 휴면은 겨울눈/인경/구경/근경/종자 등에서 볼 수 있다. 사실 겨울눈은 외적 환경이 비교적 좋은 여름철부터 가을철에 걸쳐 형성된다. 한편 일부 수목들은 여름철부터 겨울눈을 형성하여 월동 준비를 하지만, 곤충으로부터 잎이 피해를 보거나 어떤 원인에 의해 잎이 떨어져 나갈 경우 가을철이라도 다시 생육을 시작한다. 즉, 수목의 눈 휴면 현상은 일장 등의 외적 조건에 의한 타발휴면에만 기인하는 것이 아니라, 잎의 존재가 겨울눈의 생육을 억제하였던 것으로 생각되고 있다.

눈의 휴면 유도를 지배하는 가장 중요한 외적 요인은 일장이며, 온도도 영향을 미친다. 일반적으로 장일 조건은 영양생장을 촉진하며, 단일 조건은 신장생장을 억제하고 휴면눈의 형성을 촉진한다. 

사과/배/복숭아 등의 휴면 형성은 비교적 일정에 대한 반응 정도가 낮다. 반면에 아까시나무/자작나무/잎갈나무 등의 식물은 장일 조건을 주게 되면 휴면하지 않고 생장을 계속한다. (18개월 이상). 그러나 이들은 단일조건으로 옮기면 10~14일 사이에 즉시 생장이 정지되면서 휴면눈을 형성하게 된다. 단일조건 아래에서 휴면눈이 형성될 때도 개화유도에서 관찰되는 광주기성 반응과 같은 한계일장이 적용된다. 이때에도 명기의 길이보다는 연속 암기의 길이에 의하여 휴면유도가 결정된다.

한계 암기보다 긴 암기의 존재에 의하여 휴면눈의 형성이 촉진되며, 야간에 광 중단 처리하면 장 암기(단일조건)의 효과가 소실되어 휴면눈이 형성되지 않는다. 이 경우 적색광이 가장 효과적인 것으로 나타나 파이 토크 롬이 관여함을 암시하고 있다. 잎갈나무에서는 이 광 중단 효과에 적색광과 원적색광과의 광 가역성까지 관찰되는 것으로 알려져 있다. 이때 휴면눈 형성은 암기 중에 주어진 적색광에 의해 억제되고, 적색광 직후의 원적색광에 의해 촉진된다.

늦가을 휴면상태로 들어간 휴면눈은 보통 이듬해 봄까지 생육을 정지하고 있다가 봄이 되어야 싹이 튼다. 버드나무/미루나무 등의 가지를 여러 시기에 걸쳐 나누어 채취한 뒤 물병에 꽂아 따뜻한 곳에 두면, 10~12월까지 채취한 가지는 휴면을 유지하지만, 1 이후 채취한 가지는 2~3주 이내에 모두 싹을 틔운다. 2월이 지나면 물에 담근 즉시 새싹이 나와 자라는 것을 관찰할 수 있다. 



관련 문헌: 변종용ㆍ윤성중ㆍ이인중ㆍ김도순, 삼고 작물 생리학(서울: 향 문사, 2014), 294-297p