생장과 환경

식물의 생장은 유전적 특성에 의해 결정되지만, 유전형질의 발현에는 여러 가지 환경이 관여한다. 즉, 생장 속도와 건물생산은 온도/광/수분/토양 등 환경의 지배를 받는다. 재배식물의 생산성을 높이려면 좋은 품종을 선택하여 생장에 적합한 환경에서 재배해야 한다. 

식물의 생장에 영향을 미치는 광 환경에는 광도/광진/일장 등이 있으며, 광과 관련되는 주요 생장 반응은 광합성 이외에도 굴광성/광주기성/광형태형성 등이 있다. 일장과 광주기성은 제14장 작물의 개화 및 결실에서 자세히 다루기 때문에 여기에서는 광도와 광 질(파장)에 따른 생장 반응에 중점을 두어 기술하였다. 

광이 없는 상태에서 발아하여 자랄 경우, 식물은 암 형태형성이라는 독특한 발달양상을 보인다. 남상태에서 자란 황백화 식물은 줄기가 길고, 떡잎이 겹쳐 있으며, 엽록소의 축적이 거의 없다. 그러나 유실물이 토양 밖으로 출현하여 햇볕에 노출되면 식물체는 광을 감지하면서 급격한 내/외적 변화를 보이기 시작한다.

암 형태형성에서 광형태형성으로의 변화는 신속하고 복잡한 과정이다. 암 조건에서 자란 콩의 유실물에 비교적 약한 광을 조사하더라도 몇 시간 이내에 줄기 신장률이 감소하고, 정당 훅이 열리며, 녹색식물의 특징인 광 수용색소의 합성이 개시되는 등의 다양한 발달의 변화가 유도된다. 이처럼 빛의 유무는 토양을 뚫고 나오기 유리한 배 축 신장 촉진 형태에서, 광을 효율적으로 받아들이기 용이한 유실물 형태로의 변화를 유도하는 신호로 작용한다. 

일반적으로 광도가 증가하면 광포화점에 이를 때까지 계속해서 광합성속도가 증가한다. 따라서, 광도가 높으면 생장이 촉진되고 수확량이 증가하는 반면에 광도가 약하면 생장이 쇠퇴하고 수확량이 감소한다. 한편, 음생식물은 광보상점이 낮아 그늘에는 잘 적응하나 광포화점이 양생식물에 비하여 낮아 광도가 증가해도 광합성이 증가하지 않으며, 심할 경우 오히려 광합성이 억제되어 생장이 나빠진다. 

잎에 도달하는 광은 대게 혼합 광으로 다양한 파장이 섞여 있는 형태이다. 일반적으로 특정 파장의 광은 식물의 생장에 독특한 영향을 끼친다. 식물의 생육에는 390~760nm의 가시광선이 중요한 역할을 한다. 보통 400~700nm의 광선을 광합성유효광이라고 부르는데, 이 가운데 광합성에 가장 효과적인 파장은 650~680nm의 적색광과 430nm 부근의 청색광이다. 

파장 400~450nm의 청색광 또한 식물의 생장에 큰 영향을 미친다. 특히, 청색광은 굴 광 반응, 마디의 신장생장 등에 관여하는 것으로 알려져 있다. 자외선은 200~400 nm 파장 영역이다.

UV-A는 플라보노이드와 각종 색소의 합성에 관여하고, UV-B와 UV-C는 DNA 구조를 변화시킬 수 있어 식물의 생장에 해롭게 작용한다. 

장파장(750nm)의 빛은 광합성에서는 효과적이지 못하나 광형태형성 유도에는 중요한 신호로 작용하며, 작물체온의 상승효과가 크다. 적외선은 중 배축의 신장을 촉진한다. 특히, 군락 상태에서 초 관 하부에는 원적색광의 비율이 높아 웃자라기 쉽다. 

온도는 효소반응의 속도를 조절하여 생장에 영향을 끼친다. 보통 0도 근처에서는 생장이 느리지만 20~30도까지는 온도의 상승과 함께 생장이 빨라진다. 그러나 일정 온도 이상에서는 생장 속도가 떨어진다. 고온에서는 증산량이 많고 광합성보다 호흡작용이 더 빠르기 때문에 생장 속도가 느리다. 식물의 최적 생장온도는 식물 종, 조직, 발육단계, 생장 시기, 낮과 밤, 부위에 따라 각각 다르다. 생장 최적온도, 최고온도, 최저온도는 여름작물이나 열대식물에서는 높고, 겨울작물이나 온대식물, 한대식물에서는 낮다. 

식물의 생장에 미치는 온도의 영향을 나타내는 지표로 적산온도가 사용된다. 적산온도는 하루의 평균온도가 기준온도보다 높은 날의 평균온도를 누적한 것이며, 기준온도는 보통 0도를 설정한다. 그러나 0도가 생장에 실제로 유효한 온도가 아닐 경우가 대부분이기 때문에 기준온도를 겨울작물은 5도, 여름작물은 10도로 설정하고, 하루 평균온도에서 이 기준온도를 뺀 차를 누적하여 생장온도일수로 표시하기도 한다. 

낮과 밤의 온도 차이는 식물의 생장에서 중요한 의미를 지닌다. 일반적으로 주간 온도는 높고 야간 온도는 낮은 것이 생장에 유리하다. 주야간의 적온은 종류에 따라 다르며, 주야간 온도 차이의 범위에 따라 식물의 분포가 결정되기도 한다. 야간에 온도가 낮으면 당 함량이 높아지고, 뿌리로의 당 이동이 증가하고, 호흡에 의한 탄수화물의 소모가 감소하기 때문에 생장에 유리하다. 낮과 밤의 온도 차이를 DIF라고 하며 DIF가 생장에 미치는 효과는 원예작물에서 상업적으로 널리 이용되고 있다. DIF가 클수록 신장생장이 좋아지는 경향이 있다. 온실 내에서 D IF 값에 반응이 좋은 식물로는 백합/국화/제라늄/거베라/피튜니아/토마토 등이 있고, 하이신샤/튤립/수선화 등은 반응이 약하거나 없는 것으로 알려져 있다. 

토양수분은 뿌리의 생장과 분포에 영향을 미친다. 대체로 뿌리는 토양수분이 충분하면 지표면 가까이 분포하는 반면, 부족하면 깊게 분포한다. 토양의 산소와 이산화탄소 농도 또한 뿌리의 생장에 영향을 미친다. 특히 토양 산소는 뿌리의 생장, 양분의 능동적 흡수, 토양미생물의 활성화, 무기원소의 유효도 등에 영향을 미친다. 토양 산소는 대기 중 산소농도의 1/3이면 뿌리의 생장에 적절한 것으로 알려져 있다. 한편, 벼와 같은 담수 적응 작물은 통기조직이 잘 발달하여 있어 산소가 부족한 조건에서도 잘 적응한다. 

 

관련 문헌: 변종용ㆍ윤성중ㆍ이인중ㆍ김도순, 삼고 작물 생리학(서울: 향 문사, 2014), 310-314p