지질의 대사

지질(脂質: lipid)은 전통적으로 물에 대한 용해도를 기준으로 정의해 왔으며, 물에는 녹지 않으나 에테르/클로로폼/벤젠 등의 비극성 유기 용매에 녹는 다양한 구조를 가진 분자를 말한다. 지질은 지방산에서 유래한 다양한 화합물뿐만 아니라 대사 적으로 지방산과 관계되어 있지 않은 색소나 2차 대사물질도 포함한다. 그러나 최근에는 지질을 지방산과 지방산의 유도체, 그리고 이들과 생합성 또는 기능적으로 관계된 물질로 정의하기도 한다. 

지질은 일반적으로 식물 세포의 건물 중의 약 5.9%를 차지하는데, 지질 중에서 가장 큰 비중을 차지하는 것은 글리세롤 지질이다. 그러나 식물 세포에는 다양한 지질 분자가 포함되어 있으며, 독특한 조직에는 특수한 구조의 지질 분자가 존재한다. 이들 지질 분자는 막의 구성, 에너지와 탄소의 저장, 광합성, 환경 변화에 대한 적응 및 병해충에 대한 방어 등 세포와 개체의 발달과 생존에 관련된 다양한 기능을 수행한다.

 

지질은 막의 주성분으로서 막의 소수성 장벽을 형성하여 세포와 세포 내미소 기관을 형성한다. 또한, 미토콘드리아와 이파리의 내막에서의 전자전달계를 구성하여 에너지 생성에 관여한다. 많은 식물의 종자, 특히 유지 작물 종자에 다량 저장된 지질은 일시에 다량의 에너지와 탄소가 있어야 하는 발아하는 새싹의 에너지와 탄소 공급원이 된다. 지질은 탄수화물보다 더 환원된 성분이어서 에너지가 2배 더 많이 포함되어 있다. 한편, 지방산의 분해 산물은 많은 종류의 전구체 물질로 이용되어 다양한 세포 기능에 영향을 미친다.

지질은 화학적 조성과 구조 및 기능적 특성에 따라 다양하게 분류되는데, 화학적 조성에 따라서는 단순 지질과 복합 지질로 크게 분류된다. 

단순 지질이란 가수분해에 의해 2종 이하의 주성분을 생성하는 지질을 말하고, 복합 지질이란 3종 이상의 주성분을 생성하는 물질을 말한다.

단순지질에는 triacylglycerol, diacylglycerol, monoacylglycerol, sterol, sterol ester, 왁스, 토코페롤 등이 있다. 복합 지질에는 glycerophospholipid, glycoglycerolipid, spingomyelin, glycospingolipid 등이 있다. glycerophospholipid에는 phosphatidic acid, phosphatidylglycerol, cardiolipin, phosphatidylcholine, phosphatidylethanolamine 등이 있다.

지방산은 극성을 갖는 카복실기와 비극성을 띠는 탄화수소 사슬 꼬리 부분으로 되어 있으며, 양친매성을 나타낸다. 식물에 존재하는 지방산은 짝수의 탄소 원자를 가지며 탄화수소 사슬은 가지를 치지 않는다. 탄화수소 사슬의 탄소-탄소 결합이 모두 단일 결합이면 포화지방산이며, 이중 결합이 있으면 불포화지방산이다. 불포화지방산은 입체화학적으로 트랜스형보다는 시스형 구조를 갖는다. 불포화지방산은 포화지방산보다 융점이 낮아 불포화 지방산 함량이 높은 식물성 기름은 상온에서 액체이다. 

고등식물에서 발견되는 지방산은 탄소가 8~32개이며, 주요한 것으로는 라우르산, 팔미트산, 스테아르산, 올레산, 리놀레산, 리놀렌산이 있다. 식물의 세포막에는 주로 탄소 16 또는 18의 지방산이 존재하며, 불포화지방산은 주로 종실에 저장되는 중성지질에 축적된다. 식물에 가장 많이 존재하는 지방산은 다가불포화지방산인 리놀레산과 α-리놀렌산이다.

지방산은 보통 탄소와 이중 결합의 수로 표시한다. 예를 들면, 18:1은 18개의 탄소로 구성된 지방산으로 1개의 이중 결합을 갖고 있음을 나타낸다. 

트라이아실글리세롤은 지방산과 글리세롤의 에스터이며, 중성지질이라고도 하며, 주로 저장 지질로 이용된다. 유지류 작물의 종자 중에는 트라이아실글리세롤이 건물의 35~60%까지 차지하나, 영양기관은 보통 건물의 5% 이하를 차지한다. 옥수수, 유채, 및 피마자의 트라이아실글리세롤 함량은 종자 건물 중의 각각 4%, 40% 및 60%를 차지한다. 이들 유지 작물의 종자는 트라이아실글리세롤을 배나 씨젖에 저장한다.

트라이아실글리세롤은 에너지원과 탄소 원으로 이용된다. 트라이아실글리세롤은 지방산의 종류에 따라 고체나 액체로 존재한다. 식물성 기름은 올레산/리놀레산/리놀렌산 등의 불포화지방산이 많아서 융점이 낮고 실온에서 액체로 존재한다. 옥수수, 유채 및 피마자의 주요 지방산은 리놀레산, 에루스산 및 페트로세렌산이다.

글리세롤인지질은 보통 인지질이라고 하며, 지방산의 글리세롤 에스터이고 인산/질소 등을 함유하는 화합물이다. 글리세롤인지질은 글리세롤-3-인산의 2개의 수산기가 각각 지방산과 반응하여 생성된 phosphatidic acid의 유도체이다. 인지질 분자의 인산은 극성을 띠는 머리 부분을 형성하고, 지방산의 탄화수소 사슬은 소수성의 꼬리를 형성한다. 즉, 인지질 분자는 분자 내에 친수성과 소수성 부분을 동시에 갖고 있어 양친매성을 지닌다. 이러한 특성으로 인지질은 열역학적으로 가장 적은 에너지를 이용하여 수용액에서 이중 층의 막을 형성한다. 

 

당지질은 인지질의 임산부분이 탄수화물로 대체된 지질이다. 당지질은 식물의 엽록체에 특히 많이 존재하며, 주된 종류는 모노 갈 락토 실 다이아실 글리세롤, 다이 갈 락토길 다이아실 글리세롤, 술포퀴노보실다이아실 글리세롤 등이다.



관련 문헌: 변종용ㆍ윤성중ㆍ이인중ㆍ김도순, 삼고 작물 생리학(서울: 향 문사, 2014), 232-237p