질소 화합물의 대사

식물을 구성하는 원소 중에서 질소는 탄소, 산소, 수소 다음으로 많은 질량을 차지한다. 질소는 단백질, 핵산, 생장조절물질, 엽록소 및 다양한 1차 및 2차 대사산물의 구성 원소이다. 따라서 식물체 내에서 질소는 다양한 생리현상과 밀접한 관계가 있다. 

식물은 질소를 일반적으로 토양으로부터 질산 형태 또는 암모니아 형태로 흡수한다. 식물체 내에 흡수된 질소는 동화과정과 아미노기 전달 과정 등의 대사 과정을 통해 아미노산/핵산 및 2차 대사산물 등의 합성에 이용된다.

한편, 질소는 토양에서 가장 결핍되기 쉬운 필수원소이며 시용하면 작물의 생육이 증진되고 수확량이 증가한다. 대부분의 식물은 대기 중의 질소 분자를 직접 이용하지 못하고 질소 고정 미생물과 상호작용을 통하여 이용한다.

분자 상의 질소를 고정할 수 있는 몇몇 식물을 제외한 대부분의 식물은 고정된 형태의 질소를 토양으로부터 흡수한다. 식물이 이용하는 질소의 형태는 질산 형태 질소, 암모니아 형태 질소, 유기 형태 질소, 분자 상 질소의 4종류가 있으며, 일부 세균이나 조류 및 극히 소수의 식물은 이들 4종류의 질소를 모두 이용할 수 있다. 대부분의 식물은 질산 형태 질소를 이용하지만 몇 종의 식물은 암모니아 형태 질소나 유기 형태 질소를 동화할 수 있다. 분자 상 질소는 세균이나 남조류와 같은 하등 식물이 이용할 수 있다. 

대부분의 고등 식물은 토양의 질산 형태 질소를 뿌리의 표피나 피층 세포에 존재하는 질산태질소 운송자를 이용하여 능동적으로 흡수한다. 세포에 흡수된 질산태질소는 식물의 질소화합물에 결합하기 전에 에너지를 이용하여 암모늄으로 환원되어야 한다. 질산 형태 질소의 암모니아 형태 질소로의 환원 과정에 필요한 탄소골격과 에너지는 광합성과 호흡을 통하여 생성된 탄수화물과 ATP 및 환원형 조효소로부터 공급된다.

세포로 흡수된 질산 형태 질소는 세포질에서 질산환원효소에 의해 아질산으로 환원된다. NR은 금속 풀 라보 단백질 복합체이며 전자 공여체로 환원형 피리딘뉴클레오티드, 전자담화체로 FAD 및 몰리브덴을 이용한다. NR은 동질이 합체 또는 이질 4 합체의 철을 포함하는 복합체이며, 환원 반응에 필요한 2개의 전자는 NADPH를 공여체로 이용하여 얻는다. 또한 FAD, heme-철, 몰리브덴 등 3종의 보효소가 전자전달계로 작용하는 산화환원 중심을 제공한다. NR은 질산 환원 과정의 속도를 조절하는 단계로 작용하며, NR 활성은 질산/글루타민/이산화탄소/설탕/사이토키닌/빛 등에 의해 조절되며, 질산 농도가 높아지면 증가한다. 

아질산은 아질산 환원효소에 의하여 암모니아로 환원된다. 아질산의 환원에는 6개의 전자가 필요한데, 엽록체에서는 광합성에서 생성된 환원형 패라 독신으로부터 전자를 얻는다. 비 광합성 세포에서는 색소체의 환원형 패라 독신을 이용한다. NR 활성이 저해되면 식물체는 아질산이 축적되어 황화현상이 나타난다. 따라서, 식물은 질산과 빛에 의하여 NI가 유도되면 항상 충분한 양을 초과하는 많은 양의 NI를 유지하여 아질산을 즉시 암모니아로 환원시킨다. 

좀개구리밥과 같은 수생식물과 보리/애기장대/소나무 등의 육상 식물은 뿌리를 통하여 아미노산을 흡수할 수 있다. 따라서, 적지 않은 수의 식물이 무기질소와 마찬가지로 유기질소를 질소원으로 이용할 수 있다. 여러 가지 아미노산이나 아마이드는 식물 생장에 이용될 수 있는 질소원이며, 또한 요소도 유용한 유기 형태 질소이다.  

식물의 균뿌리나 일반 뿌리는 10 μ M 정도의 낮은 농도의 아미노산을 흡수할 수 있다. 아미노산의 흡수는 세포막에 존재하는 아미노산 공동수송체를 통하여 선택적으로 이루어진다. 

요소의 엽면살포는 여러 작물에 있어서 부족한 질소를 보충하는 가장 효과적인 방법으로 이용되고 있다. 엽면 시비를 한 양분은 기공을 통한 확산, 잎의 표피 세포에 발달한 미세통로를 통한 투과, 또는 표피 세포층의 전기적 인력 등의 복합적인 경로를 통하여 흡수된다. 요소는 식물의 유기화합물 속에 결합하기 이전에 urease의 작용으로 가수분해되어 암모니아와 탄산가스로 전환된다.

대기 중에 많은 양의 질소가 존재하지만 남조류 중 극히 소수의 식물만이 질소 분자를 이용할 수 있다. 대부분의 고등 식물은 분자 상 질소를 직접 이용할 수 없지만, 콩과작물은 토양 중의 미생물을 통해서 간접적으로 분자 상 질소를 이용할 수 있다. 분자 상 질소의 직접적인 이용을 비 공생적 질소 고정이라 하고, 분자 상 질소의 간접적인 이용을 공생적 질소고정이라고 한다.

지구 생태계에서 식물이 이용할 수 있는 질소의 80~90%는 대기 중의 질소를 생물학적으로 고정한 것이다. 

질소고정세균은 독립생활을 하면서 비 공생적 질소고정을 한다. 질소고정세균에는 절대호기성균, 통성혐기성균, 혐기성균, 광합성세균 등이 있다. 

공생적 질소 고정에는 크게 3가지 유형이 있다. 첫째는 그람음성 세균인 뿌리혹세균과 콩과식물의 공생 관계에 의한 고정이다. 둘째는 그람양성 세균인 Frankia와 같은 방선균 속 세균과 다양한 쌍떡잎식물 수목류의 공생관계에 의한 고정이다. 셋째는 남조세균과 다양한 종류의 쌍떡잎식물과의 공생관계에 의한 고정이다. 

콩과 식물은 토양 속 뿌리혹세균과의 공생관계로 대기 중의 질소를 고정한다. 질소는 콩과식물 근모의 피층에 침입한 세균의 증식과 피층 세포의 분열에 의해 형성된 뿌리혹에서 고정된다.


관련 문헌: 변종용ㆍ윤성중ㆍ이인중ㆍ김도순, 삼고 작물 생리학(서울: 향 문사, 2014), 201-205p